提到可愛的貓頭鷹，除了萌萌大眼、長腿迷因、偽裝貓耳的角羽、可以左右旋轉270度的頭部，以及能在空中安靜飛行的羽毛之外，許多人也會想到「貓頭鷹的頭骨及耳孔是不對稱的」這件事。這確實是某幾種貓頭鷹特別的生理構造，也是鳥類解剖學上的經典案例，但綜觀整個貓頭鷹家族／鴞形目 (Strigiformes) ，卻並非每個物種都具有這個特徵。
鳥類雖然不像我們一樣有外耳殼，但整副「耳朵」也是由許多不同的組織構成的，對稱或不對稱，其實很難單以「有」或「無」去劃分。為了讓後續的說明更加清楚，先簡單介紹一下與這個主題相關的、鳥類耳部的軟組織（皮膜、軟骨與肌肉等）和硬組織（骨骼）：
軟組織方面，多數鳥種在眼睛後方有明顯的耳孔 (ear opening; ear slit) ，有些物種（如倉鴞）的耳孔前緣會有耳瓣 (preaural flap; preaural fold; operculum) 覆蓋；貓頭鷹的耳孔通常很大，翻開覆蓋表層的耳羽後，除了可以看到通往內耳的耳道 (ear canal) ，也可能看到耳道周圍的皮膜組織，甚至眼睛。
硬組織方面，貓頭鷹頭骨的不對稱性表現在鱗狀骨-枕骨翼緣 (squamoso-occipital wing) ，此構造在其他鳥類大多是對應於耳孔後緣的位置，是構成耳部腔室的主要硬質組織，後文簡述為「頭骨耳部」。本文軟、硬組織的統稱亦簡述為「耳部」。
現存的鴞形目包含大約 250 個物種，但有被詳細描述過耳部特徵的可能僅約 1/10 ，台灣大多數物種也缺乏文獻紀錄。本文參考相關文獻，依據耳孔與耳道的位置、大小、軟／硬組織等，將「貓頭鷹耳部的不對稱性」從最不對稱到完全對稱整理成六類，並盡可能將台灣有分布的物種納入討論：
頭骨與軟組織皆不對稱：經典案例是烏林鴞 (Strix nebulosa) 與長尾林鴞 (Strix uralensis) 。牠們頭骨耳部的水平高度相同但形狀不同，耳瓣形狀也不同，且右耳孔明顯較大（但也有少數個體左耳孔較大）。
頭骨不對稱：這是網路上最常見的貓頭鷹頭骨圖片，來源大多是鬼鴞 (Aegolius funereus) 和棕櫚鬼鴞 (Aegolius acadicus) 。牠們的頭骨耳部非常發達，呈現超級明顯、右高左低的不對稱。所以儘管耳孔的大小、位置，以及內耳皆是對稱的，耳道開口的位置從外部看來仍會有些不對稱。
耳孔與耳瓣不對稱：經典案例是倉鴞 (Tyto alba) 。牠們常常被誤以為是頭骨不對稱的鳥種，因為單從外觀檢查，牠們的耳孔和發達的耳瓣都呈現明顯的左高右低、形狀也略顯不同，但其實沿著耳道深入內耳及頭骨都是對稱的。（根據一些東方草鴞 (Tyto longimembris pithecops) 的網路和書面資料，牠與倉鴞的特徵或許頗相似。）
耳道不對稱：此類案例包含短耳鴞 (Asio flammeus) 、長耳鴞 (Asio otus) 及其他幾種不同屬的貓頭鷹。牠們的耳孔是對稱的，但耳道形狀和位置都是不對稱的，在已發表文獻中，此類貓頭鷹的耳道開口位置皆為左高右低。（耳道位置受耳腔內的皮膜位置影響，故形狀理應有差異）
耳孔（大小）不對稱：此類案例包含褐林鴞 (Strix leptogrammica) 等幾種林鴞屬成員，及其他幾種不同屬的貓頭鷹。在已發表文獻中，除了棕腿林鴞 (Strix rufipes) 是左耳較大之外，其餘物種皆是右耳較大（但仍有少數個體是相反或對稱的紀錄）。
沒有不對稱：許多貓頭鷹的耳部構造都是對稱的，一些比較知名的物種如雪鴞 (Bubo scandiacus) 、猛鴞 (Surnia ulula) 、大鵰鴞 (Bubo virginia) 、北方白臉鴞 (Ptilopsis leucotis) 和縱紋腹小鴞 (Athene noctua) 等皆是如此。根據筆者個人解剖經驗，領角鴞 (Otus lettia) 、黃嘴角鴞 (Otus spilocephalus) 和鵂鶹 (Glaucidium brodiei) 在頭骨耳部、耳孔大小與位置上也沒有明顯的不對稱（樣本數分別為 n = 5, 2, 3）。
值得注意的是，耳部的對稱性並不是一個穩定的分類學特徵，同一屬的物種可能存在差異，甚至同一物種也可能有個體差異。例如大鵰鴞 (Bubo virginia) 和歐亞雕鴞 (Bubo bubo) 雖然親緣關係很近，但前者耳孔沒有明顯不對稱，後者則是右耳孔明顯較大。
貓頭鷹耳部的對稱性與聽覺能力和習性有關。聲音定位的原理在於兩耳的訊號差（時間與強度），而越高頻的聲音越難定位（這也是為什麼許多鳥的警戒聲 (alarm call) 音頻都較高）。一篇比較了對稱與不對稱各四種貓頭鷹的研究 (Gutiérrez-Ibáñez et al., 2011) 顯示，耳部不對稱的貓頭鷹具有較好的高頻聽力，且聽覺神經組織體積較大。另一份包含二十五種貓頭鷹的比較研究 (Pecsics et al., 2018) 則指出，頭骨形狀較對稱者基本上是晨昏型或日行性物種，而較不對稱者大多是聽力較佳的夜行性物種。
從演化發育生物學來看，在貓頭鷹家族的演化樹上，耳部不對稱性獨立發生多次且分布廣泛。有研究 (Krings et al., 2019) 表明縱紋腹小鴞 (Athene noctua) 與倉鴞 (Tyto alba) 在相同的胚胎發育階段耳部均表現出了不對稱，但前者的不對稱在孵化前不久便會消失。不對稱的耳部可能是貓頭鷹演化過程中的一項祖徵，與嚴峻的夜間環境適應有關。
參考文獻：
- Norberg, R. Å. (1977). Ocurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 280(973), 375-408.
- Newton, I. (Ed.). (2002). Ecology and conservation of owls. Csiro Publishing.
- Gutiérrez-Ibáñez, C., Iwaniuk, A. N., & Wylie, D. R. (2011). Relative size of auditory pathways in symmetrically and asymmetrically eared owls. *Brain Behavior and Evolution*, *78*(4), 286-301.
- Pecsics, T., Laczi, M., Nagy, G., Kondor, T., & Csörgő, T. (2018). Analysis of skull morphometric characters in Owls (Strigiformes). Ornis Hungarica, 26(1), 41-53.
- Krings, M., Müller-Limberger, E., & Wagner, H. (2019). EvoDevo in owl ear asymmetry—The little owl (Athene noctua). Zoology, 132, 1-5.