「鳥在飛行間鳴叫，為了社交而鳴叫，受了傷鳴叫，進行領域保護而鳴叫。一隻幼鳥孵化發出乞食聲開始，就不斷學習用不同的聲音表達自我 – 哪時候是愛情來了，哪時候是要離家了，哪時候是返家，哪時候是較勁，哪時候是絮絮對話。」
這是吳明益在短篇小說〈人如何學會語言〉中，藉擅聽鳥鳴的主角之手寫下的話。這段充滿詩意的文字，即便是寫在鳥類學教科書的聲學章節作為開頭也絲毫不違和，因為它精確地寫出了鳥鳴的意義──什麼時候 (When) ？為了什麼 (Why) ？以及最重要的，人如何聆聽鳥鳴？
上一篇文章整理了幾種不同的鳴唱 (song) ，在這些類別中，有些聲音或許並不完全符合鳴唱「關乎繁殖」的直接目的，例如小彎嘴模仿大冠鷲的叫聲，或綠繡眼、白頭翁在非繁殖季的晨唱。由於許多鳥鳴缺乏足夠的研究資料，所以聆聽時我們應該時常提醒自己，這些「人類的分類」是為了將聲音與行為或生態功能連結起來，以呼應野地經驗，解讀聲景。若只是背注釋一般地去理解鳥鳴，可能終將誤讀其中的訊息。
那些婉轉的或許無關愛情，但人類仍將其聽成一首歌，科學有時也是如此武斷又浪漫。而那些剩下的、人類無法聽成歌的，則暫且被歸類為鳴叫 (call) ：
鳴叫 (call) 可以用來統稱鳴唱 (song) 以外的鳥鳴。雖然不是每種鳥都會鳴唱，但所有鳥類基本上都能用鳴管發出一些聲響。相較於充滿展示意味的鳴唱，鳥類的鳴叫儘管相當頻繁，卻可能因為聲音微弱、單調、短暫，或相應行為難以觀測，更常被人聽而不覺。不過依據聲音的特性和功能，學界仍將鳴叫歸納為以下幾種常見類型：
聯繫鳴叫 (contact call)：通常指兩隻以上的鳥，在移動過程中為了確認彼此空間位置所發出的簡單鳴叫。聯繫鳴叫在社會性鳥類中尤其普遍，被認為有維繫群體凝聚力的功能。也有些鳥會將「停止聯繫鳴叫」作為一種警戒天敵的溝通方式，因此在群體覓食、移動過程中會不斷發出聲音，若群體規模較小，每隻個體就得分擔更多的鳴叫，以維繫鳥群整體的鳴叫頻率。有研究透過捕捉野生綠繡眼（斯氏繡眼 (Zosterops simplex) ）進行籠養觀察實驗，探討這種在群體活動中頻繁發聲的小鳥，牠們聯繫鳴叫可能的功能，結果發現個體在大鳥群中叫得更頻繁，不符合預期的警戒天敵假說，並指出綠繡眼的聯繫鳴叫主要與社交功能，以及一隻鳥在群體中的社會地位有關。
警戒鳴叫 (alarm call)：這個詞可指各種涉及警戒功能的叫聲。若要與後文提及的滋擾鳴叫做區別，則警戒鳴叫特指一類急促、高頻的聲音，可以在不暴露自身位置（高頻音較難定位音源）的條件下提醒同伴天敵出沒。例如許多小型鳴禽都會對天空掠過的猛禽發出高頻警報，共域的小鳥聽到後會有靜止不動、抬頭警戒或躲藏的反應。
警戒鳴叫的聽眾往往橫跨不同物種，有些鳥甚至利用這樣的特性，發展出了新的功能。例如斯里蘭卡的大盤尾 (Dicrurus paradiseus) 在多鳥種組成的混群 (mixed-species flock)當中，通常扮演哨兵的角色，牠們除了發出自己的警戒聲，也會模仿其他鳥種的警戒聲，以達到通報天敵的最佳效果。但有時牠們反而利用這個角色，故意放出假的警報，使其他鳥放棄食物、驚嚇逃離，讓自己獲得更多食物。
（另有遇難鳴叫 (distress call) 一詞，也可納入警戒鳴叫的範疇。它通常在鳥類中網、被抓在手上掙扎，或被天敵捕獲時出現，更像是出自本能的緊迫尖叫，相關討論較少。）
滋擾鳴叫 (mobbing call)：相對於警戒，滋擾鳴叫專指鳥類在攻擊或驅逐天敵時，為了吸引同伴加入而製造的低頻叫聲。由於面對不同威脅可能需要採取不同的防衛策略，有些鳥便發展出能夠反映不同威脅的滋擾鳴叫。例如日本山雀面對威脅巢穴的烏鴉和貂時會發出「chicka」，而面對蛇則會發出「jar」，這可能是由於兩類天敵捕食幼雛的方式不同。烏鴉和貂通常在巢外伏擊，幼鳥聽到親鳥的「chicka」只要安靜躲好就行；蛇則會入侵巢穴，所以幼鳥聽到「jar」便會跳出鳥巢躲避攻擊。親鳥發出「jar」時，通常也伴隨積極的攻擊行為。
警戒和滋擾鳴叫可能伴隨發生、混用，或沒有明確的音頻區別。例如鳥音研究上的經典案例黑頂山雀 (Poecile atricapillus) ，這種可愛的北美小山雀基於生理條件的限制，無法發出多樣的聲音，所以會以不同尾音長度的「chick-a-dee」叫聲反映不同體型的天敵。面對威脅較大的小型猛禽時，黑頂山雀會發出緊張的「chick-a-dee-dee-dee-dee-dee-dee-」呼朋引伴滋擾天敵；但對於不是主要威脅的大型猛禽，僅以「chick-a-dee-dee-」相互提醒一下而已。（chickadee這種可愛又經典的叫聲也是牠們的英文俗名）
覓食鳴叫 (food call)：指鳥類發現食物或覓食過程發出的鳴叫，例如群聚性鳥類跟同伴通報食物，或親鳥發現食物資源後呼喚幼鳥。曾有一些研究試圖檢驗覓食鳴叫能否傳達食物資源的訊息，或僅僅是反映鳥類自身的狀態？目前認為，比起用特定叫聲指出「哇這裡有ＸＸＸ喔！大家快來吃！」，大多數鳥類的覓食鳴叫更像是表達不同程度的「嗯嗯嗯（嚼嚼）哎呀真香～」。
乞食鳴叫 (begging call)：指幼雛向親鳥索食的聲音。乞食對晚熟型雛鳥尤其重要，但它並非簡單的「餓了就哭枵khàu-iau」的行為，也得權衡能量消耗與遭受捕食的風險。有些研究發現，幼雛乞食聲的大小與結構會影響親鳥的餵食頻率、育雛期長短，以及巢內手足的資源競爭。另外，乞食也可能暗示鳥類的繁殖習性和偶外配對的程度──有研究指出，相較於一夫一妻制、非寄生性的鳥種，有托卵寄生習性的鳥類雛鳥乞食聲更大；一窩鳥寶之間若血緣關係越低（父母外遇程度越高），乞食鳴叫的強度也越高。
飛行鳴叫 (flight call)：廣義上可指任何飛行中的鳴叫，但更常用於探討鳥類在遷徙的長途飛行中伴隨的鳴叫，功能類似於聯繫鳴叫。由於許多鳥都是利用夜晚遷徙（尤其鳴禽），因此也稱為夜間飛行鳴叫 (nocturnal flight call)。近幾年，歸功於疫情期間錄音設備的普及與平價化，越來越多鳥類愛好者熱衷於在遷徙季的夜晚，於自家陽台或屋頂架起麥克風，監聽來自漆黑夜空中數以千計的神秘鳥鳴。這些來自夜空的微小聲音通常很短暫，人耳無法察覺也難以識別，不過當音檔被讀入聲音編輯軟體後，聽覺被轉譯為波形圖或頻譜圖，鳥鳴又再次回歸了視覺導向的賞鳥活動。漆黑的夜空是野地，而人的眼睛是唯一的遮蔽物，無數的tseeps、puwi、bzeew……在頻譜的時間軸上滑翔、振翅、俯衝，你能看出每種鳥獨有的飛行鳴叫，就像你能聽出每種鳥獨有的飛行路徑。
每年春秋，都有無數遷徙候鳥，或過境，或抵達台灣這座小島。如果能在遷徙高峰的夜晚接收訊號，並讓感官繼續轉譯下去，那麼天空會有一道銀河，一場高空沙塵暴，或東北季風颳來一陣又一陣熾熱的雨點吧。
但人耳能聽到、能解析的是這麼的有限。人耳的聽覺範圍約在20赫茲至20,000赫茲之間，鳥類則是1,000赫茲至15,000赫茲（大多數不超過5,000赫茲）。牠們能聽見的聲音頻率不比人類廣泛，但對於聲音結構與音色變化的解析能力，卻是遠遠超乎於我們之上。
上述這些分類、這些科學名詞，是長期投身觀察鳥類的人們堆砌出的一種路徑，提供我們一種傾聽鳥鳴的方式，一種學習傾聽的可能。但因為聽覺構造終究存在差異，人的大腦，或許也早已被自己的語言設下感知的結界，我們可能注定，就是要錯過許多鳥鳴的意義。
儘管在20Hz到20000Hz的範圍內（這在宇宙裡是多麼微小的尺度啊），鳥類已經是最願意對我們說話，與我們共享最多聲景的物種了。
參考文獻：
- Byers, B. E., & Kroodsma, D. E. (2016). Avian Chapter 10 Vocal Behavior. Handbook of Bird Biology, 355.
- Meaux, E., He, C., Zeng, X., He, R., Jiang, A., & Goodale, E. (2023). Audience effects in a group‐living bird: How contact call rate is affected by vegetation and group size and composition. Ecology and Evolution, 13(3), e9909.
- Suzuki, T. N. (2014). Communication about predator type by a bird using discrete, graded and combinatorial variation in alarm calls. Animal Behaviour, 87, 59-65.
- Templeton, C. N., Greene, E., & Davis, K. (2005). Allometry of alarm calls: black-capped chickadees encode information about predator size. Science, 308(5730), 1934-1937.
- Clay, Z., Smith, C. L., & Blumstein, D. T. (2012). Food-associated vocalizations in mammals and birds: what do these calls really mean?. Animal behaviour, 83(2), 323-330.
- Briskie, J. V., Naugler, C. T., & Leech, S. M. (1994). Begging intensity of nestling birds varies with sibling relatedness. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 258(1351), 73-78.
- McDonald, P. G., Wilson, D. R., & Evans, C. S. (2009). Nestling begging increases predation risk, regardless of spectral characteristics or avian mobbing. Behavioral Ecology, 20(4), 821-829.
- Sacchi, R., Saino, N., & Galeotti, P. (2002). Features of begging calls reveal general condition and need of food of barn swallow (Hirundo rustica) nestlings. Behavioral Ecology, 13(2), 268-273.
- Wanker, R., Apcin, J., Jennerjahn, B., & Waibel, B. (1998). Discrimination of different social companions in spectacled parrotlets (Forpus conspicillatus): evidence for individual vocal recognition. Behavioral Ecology and Sociobiology, 43, 197-202.
- How Birders Are Boosting Their Yard Lists While They Sleep：https://www.audubon.org/news/how-birders-are-boosting-their-yard-lists-while-they-sleep?fbclid=IwAR0oJP5yuCaquENAG65inSwzrnzOtt-AyTjSXdS_wBQj6a9hbqd3JHISCkg