鳥類的鳴聲有幾種?(上)──鳴唱 (song) 有幾種?

鳥類是很吵鬧的動物,不論清晨、正午或夜晚,只要你願意去聽,總有鳥鳴聲。鳥鳴不僅對鳥類來說重要,對賞鳥人也很重要。我們仰賴聲音去偵測灌叢裡的鷦鶯、葦鶯、蝗鶯、鵐和鷚,也常以聲音輔助搜尋融入灘地顏色的小型鷸鴴;我們聽見城市的夜空傳來夜鷹的鳴叫,會想起又有一種鳥正逐漸適應人為的環境;我們聽見騎樓下家燕寶寶的聲音,才感覺夏天真正來了。

鳥鳴能告訴我們很多事──環境,時間,季節,鳥類如何感受世界,又如何回應世界──這是聆聽與辨識鳥鳴最大的樂趣。很多時候鳥鳴是人類也可以共感的,如急促尖銳的警戒聲或婉轉的鳴唱,它們很好分辨,我們也幾乎能想像這些聲音的情境。不過,科學家到現在仍無法釐清鳥類自身是如何理解鳥鳴的,人類對於音階、音節或和諧/不和諧音調的理解很難套用在鳥音上。因此鳥鳴研究基本上仍是一種行為研究,我們以聲音所關聯的行為或功能來區別它們。

鳥鳴基本可以分為兩大類:鳴唱 (song) 與鳴叫 (call) 。

圖:希利克鳥(繡眼畫眉)九宮格。

鳴唱 (song) 是一類高亢嘹亮、具有高低起伏旋律變化,且持續一小段時間的鳥鳴,通常具有繁殖/繁殖季相關的功能,如吸引異性、捍衛領地、社交協調、增進伴侶關係等等。鳴唱中的鳥通常很樂於展現自己,為了使聲音傳播出去,牠們會站上裸露的枝條、鼓起羽毛做出醒目的動作、積極回應同伴,或者拍動翅膀將自己放在空中。根據人類可識別的特性,可以進一步標記出以下幾種鳴唱:

(以下提及的曲式 (song type) 和曲目 (repertoire) ,可以想像成是一段樂句相對於一首曲子∕一段旋律的關係,例如「嗡嗡嗡」、「嗡嗡嗡」、「大家一起勤做工」這三段曲式依照特定的順序排列,就構成了「小蜜蜂」的曲目。每種鳥會唱的的曲式和曲目數量可能都不同。)

二重唱 (duets):兩隻個體──通常是已配對的伴侶──相互呼應、一搭一唱或同步合聲的鳴唱。如小彎嘴的「嘓嘓嘓嘓──嘓規~」和藪鳥的「嘰、啾兒──喳喳喳喳」,都是由雄鳥領唱、雌鳥應和的二重唱;而新熱帶的 Cantorchilus 屬鷦鷯,則以雌雄鳥高度同步且複雜的合聲二重唱著稱。大多數有二重唱習性的鳥種分布在熱帶,有一夫一妻制的長期配對關係,或者與伴侶常年共同維護領域的習性。聆聽二重唱是賞鳥時的一大樂趣,彷彿能藉此窺聽鳥兒間私密的伴侶關係。

較勁對唱 (matched counter-singing):同樣是兩隻鳥──但不是伴侶,而是競爭對象──以相同曲式持續回應對方的行為。一個經典案例是沼澤鷦鷯( Cistothorus palustris ),這種生活在北美的定居型小小鳥,共域雄鳥在繁殖季會以「你唱A我回A,你唱B我回B」的對唱方式相互較勁;而牠們遊牧型的親戚莎草鷦鷯 ( Cistothorus stellaris ) ,因為沒有長期穩定的社交互動,所以雄鳥不會去學習彼此的曲式,而是唱著共享的「莎草鷦鷯之歌」或自己編的曲目。

對唱 (counter-singing) 這個詞也會用於描述其它情境下「一隻鳥回應另一隻鳥」的行為,例如繡眼畫眉在回播實驗中,對於以熟悉方言 (dialect) 播出的鳴唱,會顯著增加相應的回應聲。這種對唱被認為有社交協調的功能,或作為一種解決衝突的溝通機制,藉由「我跟你唱同一首歌,我們當夥伴好好相處吧」來增加個體在社交環境中獲益的機會。)

晨唱/黎明合唱 (dawn chorus):鳥類的「清晨大鳴大放」不僅僅是對鳴唱行為的時間標記而已,在日出前後這一小段時間,或許是作為預演,也或許是渡過黑夜後的生存宣告,許多鳥的鳴唱聲會與接下來一天的其他時刻有所不同。晨唱可能是一般曲目的加快版,或者一段只屬於微光時分的獨特樂章。晨唱的一個「聽點」是不同鳥種鳴唱的順序,這在溫帶地區的春季尤其明顯,通常一個地點會有一組獨特的演奏時序表。晨唱時序也暗示了鳥類的生理特性和棲位──眼睛較大(視力較好)或棲息在樹冠層(垂直棲位較高)的鳥兒通常會優先開始唱歌。

模仿 (mimicry):模仿是鳥類學習鳴唱的一個重要過程,除了向同類學習,許多鳥也會模仿其他鳥、其他物種,乃至人造的各種雜七雜八的聲音。最著名的當然是澳洲的華麗琴鳥 ( Menura novaehollandiae ) ,牠們模仿射擊遊戲和伐木工電鋸的聲音甚至被蒐藏進了澳洲國家聲音檔案館。模仿的好處可能是有助於鳥兒練習發聲或發展自己的曲目,在琴鳥的案例中,雌鳥更偏好能準確模仿多種聲音的雄性,而牠們自己也會在護幼時發出特殊的模仿鳴叫。當然模仿也不全然是適應良好的表現,在沒有模仿習性的鳥種中,模仿可能是學唱失敗的一種表現,學錯歌曲的會找不到伴侶,孤獨終老。

飛行鳴唱 (flight songs):許多鳥都有一邊飛行一邊鳴唱的展示行為,例如遷徙性鷸鴴和雲雀,這些棲息在極地草原或草生地的鳥兒以天空取代枝頭,以高強度的體力勞動爭取更多被聽見的機會,使聲音能更遠更廣地傳播出去;許多種蜂鳥的飛行鳴唱更是加上了尾羽振動發聲、羽毛展示等超華麗超浮誇的求偶表演。

除了上述這些,在鳥類的鳴唱歌聲中,還有一種可愛的子歌 (subsong) 。它是幼鳥學習鳴唱的過程中發出的一種微弱的、嘗試性的、充滿錯誤的、初生的練習曲。子歌的聲音可能小得幾乎寂靜,必須足夠幸運,才有機會在幼鳥離巢後的一小段時間裡,在安靜的午後或傍晚遇見或許正閉著眼、膨著毛、嘴喙甚至都沒張開、悄悄練習唱歌的年輕小鳥。

此外,在近年鳥類鳴唱研究中值得一提的是「雌性鳴唱」。許多人類對於鳥類鳴唱存在「性別刻版印象」──認為會鳴唱都是雄鳥。實則不然。非常多非常多的鳥種是雌鳥也會鳴唱,甚至主要是由雌鳥鳴唱來捍衛領地的。近年雌性鳴唱的研究越來越多,有研究人員甚至建立了網站 (Femalebirdsong.org) 來傳播並報告觀察記錄成果。這個主題也牽涉了科學研究發展中的地域、性別不對等等議題,為鳥鳴聽眾及相關研究引出了更廣泛且深刻的視角。

鳴唱是最容易引起人們關注的聲音,讓人關注起鳥類、環境與季節,藉由關注我們將自己放入其中,成為一份子。在英格蘭鄉村,大麻鷺低頻的booming是象徵夏季、預測天氣和運氣的聲音地景,當牠們在十九世紀末因棲地流失和過度狩獵而數量急遽下跌後,許多人感到身體彷彿也失去了什麼,急切地呼籲、發起保育行動,想找回那種屬於夏天的心的振動;二次世界大戰時期,被迫從軍的詩人與鳥類學家留下了許多動人的觀鳥紀錄,在那滿布硝煙、時間凝結的時光裡,是歐亞鴝的歌聲將春天帶入了戰壕,是雲雀讓人們再次注意到天空的藍色。

鳥類的歌曲並不是唱給我們聽的,但幾乎已是人類生活和文化中難以分割的一部分。有時是先聽見了鳥,而後看見了鳥,然後為羽毛、飛行、遷徙、溼地與森林深深吸引,曲終才發現自己已不再是單純聆聽的人。

參考文獻:

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